1.2.1

External torque

During an eccentric muscle contraction, the external mechanical load exerted on the solicited muscle triggers a stretching of the elastic recoil energy components of the muscle-tendon system, which in return, restitutes this stored force-producing energy additional to the force produced by the solicited muscle fibers. Consequently, this contraction mode requires a lesser metabolic energy cost for the same force production compared to concentric contractions . Thus, the maximal torque developed by a muscle group during eccentric contraction is higher than the torque produced during isometric and concentric contractions (for a given angular velocity), reaching 100 to 180% of the maximal isometric force according to the different studies . However, some research works do not report any significant differences between the maximal eccentric and isometric torques. There are some contradictions regarding the type of relationship between torque and movement velocity (“torque-velocity”) defined by using isokinetic ergometers, during eccentric contraction. Most studies do agree that the maximal eccentric torque is not velocity-dependent ( Fig. 1 ) . However, the shape of “torque-velocity” relationship seems to be related to the individual’s sex, age or even level of strength .

Torque evolution compared to the maximal isometric voluntary contraction (MVC) according to the angular velocity reported in several studies that defined the “force–velocity” relationship. MVC : maximal isometric voluntary contraction; ▴ Webber & Kriellaars, 1997 ; ● Westing et al., 1998 ; ▵ Komi et al., 2000 ; ○ Dudley, 1990 ; ♢ Colson et al., 1999 .

1.2.2

Muscle activation strategies

Eccentric contractions require unique central activation strategies by the nervous system specific to this type of action. In fact, electroencephalographic (EEG) measurements show a higher and earlier cortical activity during submaximal and maximal eccentric contraction of the forearm flexor muscles , suggesting a different programming process in the central nervous system (CNS) for eccentric contractions than concentric contractions. The electromyographic (EMG) activity measured on the skin surface during maximal eccentric muscle work is lower than the one recorded during concentric contractions for a given angular velocity . The CNS seems to be incapable of recruiting in a maximal manner all motor units (MUs) of a muscle during an eccentric contraction , this is even more visible with higher angular velocities . This EMG decrease might indicate a lower discharge rate or a lower activation of the MUs during eccentric contractions, leading to a distribution of the mechanical stress on a fewer MUs . The unit tension generated by an active muscle fiber is then higher in eccentric mode, thus reducing the energy cost but also causing muscle damages on the recruited muscle fibers . These observations have been validated by results obtained with the twitch interpolation electrical stimulation technique, showing an inhibition degree of the agonist muscle comprised between 5 and 30%, during eccentric contractions versus 4 to 21% in concentric mode . Some hypotheses have been suggested to explain the mechanisms responsible for this limited muscle activation. The type Ib afferents from the Golgi tendon organ (sensitive to muscle tension) can, for example, have an inhibitor impact on the α motoneurons activity. However, the impact from the Golgi tendon organ is not the primary mechanism able to explain this activation decrease during an eccentric contraction . The efferent command can also be modulated by the Ia and II afferents, stemming from the neuromuscular spindles that give information on the muscle’s length (static sensitivity) and length variation (dynamic sensitivity) to the nervous system. Peripheral sensory receptors exert an intense retroaction on the motoneurons α during eccentric contractions; this retroaction seems to be canceled by the central and peripheral pre-synaptic inhibition of the Ia afferents, as shown in studies on the Hoffmann (H) reflex in dynamic settings . The H-reflex is a component of the stretching reflex characterized by an EMG response recorded during a muscle contraction triggered by submaximal electrical stimulation of the motor nerve. This reflex is the result of the motoneurons α activation via the Ia afferents coming from the neuromuscular spindles. The H-reflex amplitude is linked to the number of activated motoneurons and thus reflects the excitability of this pool of motoneurons and the synaptic transmission of Ia afferents. It represents a tool able to evaluate a modulation of the monosynaptic reflex activity. During submaximal eccentric contractions, this H-reflex is lower than during concentric contractions, suggesting the existence of a pre-synaptic inhibition of the Ia afferents . This process could also explain the limited activation observed during an eccentric contraction.

The mechanisms that highlight a specific muscle activation during eccentric contractions imply modulations in the recruitment order, discharge rate and recruitment threshold of MUs. Whereas some studies report that an eccentric contraction is associated to selective activation of high-threshold MUs , other studies show a recruitment order following the size principle , for concentric and eccentric contractions . If Stotz and Bawa observed the recruitment of MUs at a high threshold during eccentric contractions, this was only obtained for erratic force or movement profiles. These data suggest that a change in the recruitment of MUs during an eccentric contraction can be observed at times without validating a preferential recruitment of fast MUs.

A voluntary contraction of agonist muscles is associated to an activation of the antagonist muscles (or co-activation) and can be quantified by surface EMG . In that case the external torque is the result of the torque produced by the agonist muscles, minus the torque generated by antagonist muscles. The results regarding the impact of the contraction mode on the level of co-activation are disparate according to the different studies. The impact could be greater during eccentric muscle contractions (12% in eccentric versus 7% in concentric for plantar flexor muscles) or concentric contractions (37 to 48% in concentric versus 25 to 30% in eccentric; knee extensor muscles) , whereas other studies show similar co-activation values regardless of neuromuscular solicitation type . Such a mechanism decreases the levels of torque produced and stabilizes the joint in regards to the high muscle tensions induced by eccentric contractions.

1.2.3

Behavior of muscle structures

The level of pre-activation prior to an eccentric contraction seems to have an impact on the evolution of muscles fascicles’ length. In vitro studies on isolated muscle fibers suggest that the development of an isometric force is necessary before any length change in order to ensure a complete pre-activation of the MUs . During eccentric contraction, the fascicle pennation angle of the tibialis anterior is independent from movement angular velocity . Furthermore, for high levels of angular velocity, the fascicle pennation angle measured in eccentric contraction is greater and the length of the fascicle is lower compared to a concentric contraction, inducing greater muscular thickening in eccentric mode. Nevertheless, the mechanical behavior of the fascicles and tendons could also be related to the modality, intensity of the eccentric exercise as well as the muscles and joint systems recruited . However, all studies validate the large contribution of the tendon tissues for the lengthening of the muscle-tendon system, estimated at 45% for the gastrocnemius medialis , even if we find great inter-individuals variations. The various evolutions of the fascicle length during the contraction (i.e. shortening, lengthening or constant length) could be linked to the type of exercise performed, which could have an impact on the elastic spring recoil components and would optimize the efficacy of the stretch shortening cycle. The energy restituted by the elastic spring recoil components in eccentric mode produces an additional force without any ATP consumption. This process, associated to a limited recruitment of MUs, leads to a lower metabolic cost for the muscle . Eccentric actions produce higher forces while consuming less oxygen and energy than an equivalent concentric training session . Energy is absorbed in the spring recoil properties of the muscle and tendon, thus leading to a lengthening of these structures in response to the stretching. The tendon has a viscoelastic behavior because of its nature, rich in collagen fibers (86% of the organic tissue mass), and the interactions existing between collagen and non-collagen proteins (i.e. proteoglycans). The muscle elastic property is due to the interactions of actin and myosin, the extracellular conjunctive tissue and to the elastic structure of filaments maintaining sarcomere alignment of muscle cells. This elastic complex is made of a large filamentous protein called titin (or connectin) and desmin, both contributing to the spring property of the muscle during an eccentric contraction .

The tendon’s viscoelastic properties make it more flexible than the muscle at lower stretching levels. Under these conditions, tendons can absorb more energy but are less efficient for force transmission. At higher tension levels, they become less flexible and stiffer, thus they are able to move heavier loads. These elements could explain that during eccentric contractions, the muscle fascicles’ length of the gastrocnemius medialis remains constant when the muscle fascicles of the vastus lateralis lengthen, because they are exposed to greater mechanical constraints.

1.2.4

Muscle damages

The eccentric mode exerts a high so-called “above maximal” mechanical strain on the muscle-tendon system. The high tension levels that come along with the forced lengthening of this system could lead to micro lesions of the muscle fibers . At a cellular level, these damages include a disorganization of some sarcomeres and Z-line streaming disruption (i.e. “wavy” appearance ), associated to sarcolemmal lesions, dilation of the transverse tubule system and fragmentation of the sarcoplasmic reticulum . These damages are followed by an inflammatory response with a gradual increase in the soreness of the involved muscles with a delayed onset after exercise called Delayed Onset Muscular Soreness (DOMS). Eccentric exercise is the main contributor to this pain commonly called “muscle aches”. This pain occurs 12 to 48 hours after intense or unfamiliar eccentric exercises with a peak between 24 to 72 hours before progressively disappearing in 5 to 7 days. DOMS are associated to a decrease in force production capacity (−10 to −60% on the maximal voluntary isometric contraction (MVC), according to the studies ), restored in about a week or so. The impact of these muscle damages during a second eccentric exercise session is lower than for the first session (i.e. protecting effect, Section 1.3.1.1 ) .

Several authors have tried to identify if the damages induced by eccentric training affected one type of muscle fibers in particular. The results of several studies, in human and animal models, tend to validate that intense eccentric exercise damages especially Type II (IIb in particular) muscle fibers . This can partly be explained by the preferential recruitment of fast MUs in the eccentric mode.

The physiological processes of cell regeneration after muscle damages are implied in muscle hypertrophy and thus are necessary to optimize training responses (Section 1.3.1.3 ). Eccentric muscle exercise as part of a safe muscle-strengthening program remains an interesting method to improve muscle strength. By affecting the motor command, it induces in return some adaptive processes on a structural level.

1.3.1

Structural adaptation

1.3.2

Nervous adaptations

During an eccentric contraction, the electric activity of a muscle is lower than the one recorded during a concentric contraction for the same level of force produced (Section 1.2.2 ). Eccentric training can increase this neuromuscular activation. Hortobagyi et al. report an EMG activity increase 2.6 times greater after a 6-week quadriceps eccentric training program, compared to a similar concentric training program. Similar results were obtained on elbow flexors . This result can be due:

• •
  

  to the low-degree of muscle activation, before training, in eccentric mode, compared to other types of contractions (i.e. isometric and concentric);

  
  
• •
  

  to an increased EMG activity in the fibers that are specifically recruited by eccentric exercise.

It seems that type II fibers are more likely to be recruited during eccentric training. We also saw that repeated eccentric training could lead to a progressive recruitment of slow MUs in order to better distribute mechanical stress to protect muscles from damages. These processes could be the cause of an increased EMG activity of the muscle trained in eccentric mode. The increase in MUs’ discharge frequency could also explain this gain in EMG activity. However, even if the discharge frequency can be increased by training, only 15% of the maximal force is due to a modulation of this parameter in large-size muscles . Recently, some studies have been started in order to better define the origin of these various nervous adaptations through the analysis of the V-wave and H-reflex after an eccentric training phase of the plantar flexors . An increased V-wave could result in an increased number of recruited MUs or an increased frequency of these MUs’ discharge. This increase of the descending signals from the CNS depends also on the efficacy of the nervous transmission at the level of the neuromuscular junction. Duclay et al. highlighted a constant increase of the V-wave during voluntary eccentric contractions, which underlines an improved excitability of motoneurons α or a reduced presynaptic inhibition of Ia afferents. Strength gains could also be the consequence of a decreased activity of the antagonist muscles (co-activation). On a nervous system level, a lesser co-activation degree could reduce the reciprocal inhibition level and thus facilitate the H-reflex. Nevertheless, eccentric training does not seem to have an impact on the co-activation level, the latter remaining stable from the beginning to the end of the training period in most studies . Reciprocal inhibition cannot a priori explain the observed H-reflex changes . However, eccentric training effects on the amplitude of the H-reflex are different in regards to the muscle solicited (i.e. for the soleus and the medial gastrocnemius ) suggesting an organization of the muscle-specific reflex arcs. The origin of these different nervous adaptations induced by eccentric training remains to be defined according to the considered muscle group.

1.3.3

Role of eccentric training in rehabilitation

Eccentric training allows for working at high-levels of force with a lower metabolic cost and oxygen uptake. This exercise mode is then relevant for clinicians wanting to include, in their Physical Medicine and Rehabilitation (PM&R) programs, patients that are often intolerant to intense cardiac and respiratory efforts (i.e. patients with heart disorders or lung pathologies). We have just brought up the protective effect of an eccentric training session towards muscle damages. In athletes getting back to a physical activity after an injury, sub-maximal eccentric training is a relevant manner to prepare the musculo-skeletal system for getting back to exercise and avoiding the onset of new injuries during this re-training phase. It is also used for therapeutic care in other pathologies such as multiple sclerosis for its positive impact on motor command . Initially suggested by Stanish et al. (1986), chronic eccentric exercise is also proposed for treating tendinopathies, mainly for Achilles’ and patellar tendons. These pathologies represent a large part of Sports Medicine and are a Public Health challenge since they also affect the general population (around 2% of the active population). The Stanish program used a progressive increase of the movement velocity in eccentric contraction and was tested on a cohort of 200 patients. The results showed a complete recovery of the motor function for 44% of them. Inspired by the work Stanish, Alfredson et al. reported that the eccentric mode was an essential therapeutic tool and an integrant part of the results obtained with these PM&R programs.

The physiopathology of the tendon affected, or under treatment, is not completely understood. It seems however that during tendinopathies, the tendon cannot enter into an active recovery cycle . Eccentric exercise could constitute an efficient mechanical stimulus for quiescent tendon cells. Other studies have shown an interruption of the blood flow around tendon cells during eccentric exercise . This process could damage the associated micro-capillaries and nerves, thus reducing the pain sensation. Recently, Langberg and Kongsgaard highlighted an increase in collagen synthesis (type I collagen) main constitutive element of tendon tissue, without increasing the degrading processes, within the injured tendon after 12 weeks of eccentric heavy resistance training. The authors also observed a decrease in pain perceived by the patients. Other studies showed an increase in the blood flow or tendon volume, suggesting an improvement in the intratendinous signal between tissues and interstitial area . These adaptive processes justify the relevance of eccentric training in tendon tissue reinforcement in affected patients. However, few studies have compared these results to the effects induced by concentric exercise. The first comparative studies have shown that force peaks generated in vivo within the tendon during eccentric exercise were similar than during concentric exercise . These results show that the therapeutic benefits of eccentric training are not only due to the levels of force induced by this exercise mode. Other authors have suggested that the induced force variations would be a stimulus responsible for tendon remodeling just like results obtained in bone tissues using high-frequency signals . These variations are reflected by the difficulty of the subjects to control movement during an eccentric contraction. Thus, if eccentric training is commonly used for treating tendinopathies, some questions remain, mainly in regards to specific protocols (i.e. contraction type, load, movement velocity) and how to use them according to the characteristics of the various pathologies . Finally, it seems that unilateral eccentric training would increase muscles’ strength in the opposite limb, and this in a more noticeable way than after concentric training . Implementing eccentric contractions in rehabilitation programs could lead to a functional improvement in muscle groups of the opposite injured limb without it being solicited.

1.4.1

Specificities of the two modalities of isotonic and isokinetic exercise

1.4.2

Strength gains

In order to compare the results obtained after IT and IK eccentric trainings, strength gains were correlated to the numbers of training sessions performed by the subjects ( Tables 1a and 1b ). When we compare the mean strength gains induced by the two eccentric modalities, we observe that IT eccentric training increases the force production capacities by 1.1 ± 1.0% per session for a mean training duration of 7.5 ± 3.4 weeks ( Table 1a ), against 0.6 ± 3.0%, for eccentric IK training (mean training duration 10.6 ± 4.9 weeks) ( Table 1b ), meaning that the gain is two times greater in IT mode. Moreover, it would seem that IT solicitations, from this point of view, are more efficient than exercises performed at constant velocity in eccentric conditions. This observation has already been reported in some studies and in a similar evaluation study comparing IT and IK modalities in concentric mode, bringing up average strength gains per session from 0.5 to 1% in IT versus 0.3% in IK . The differences in terms of mechanical stress (torque, movement velocity) imposed by both modalities (IT and IK) according to the joint angle could also be correlated to disparities in induced strength gains. However, if the origin of these strength gains is described for eccentric training in general (Section 1.3 ), the specific IT and IK modalities induced adaptations are still left to be determined.

1.4.3

Structural adaptations induced by isotonic or isokinetic training

With eccentric training, skeletal muscles are solicited in a maximal and supra-maximal way, their contractile structures adapt when the training lasts longer than 6–7 weeks . Six of the 22 studies selected for this review focused on the evolutions of muscle mass after a phase of IT eccentric training (one study does not report a variation in percentage and thus is not included in the mean average) and seven studies have worked on this parameter following IK eccentric training. IT eccentric training induces a mean muscle hypertrophy of 3.26 ± 3.77% versus 7.26 ± 4.07% after IK eccentric . Brought down to the number of sessions, the muscle hypertrophy obtained in IT eccentric mode is at 0.10 ± 0.13% versus 0.29 ± 0.17% in IK. The mean duration of these IT protocols is 12 weeks against 10 weeks for IK trainings. Thus, in spite of shorter protocols’ duration, IK eccentric training seems to induce a greater muscle hypertrophy than IT eccentric training. Furthermore, it is interesting to note that the significant gains are obtained in 12 to 20 weeks in IT whereas an increase in muscle mass can be observed in 8 weeks of IK eccentric training . In the same manner, the intensity required to observe muscle hypertrophy in IT must be close to or exceed 100% of the one-repetition maximum (1RM) if the duration does not exceed 8 to 10 weeks. The fact that the exercise is at its maximal intensity during the entire effort in IK eccentric training seems to promote muscle mass gain. The result, however, does not seem to have an impact on strength gains that are greater after IT eccentric training.

Regarding hypertrophy by muscle fiber types, the synthesis of the different studies shows clearly a hypertrophy of type II muscle fibers in majority, regardless of the mode used (IT or IK). Only three studies report a hypertrophy of type I muscle fibers (from +0.62 to +0.86% per session) associated to a hypertrophy of fast-twitch muscle fibers after eccentric training . The scarce number of studies on this topic does not permit us to conclude to the superiority of one training mode over another to trigger a hypertrophy on a preferential type of muscle fibers. Regarding changes in muscle fiber typology, IT and IK modes induce a decrease in the number of type I and IIb muscle fibers with an increase in the proportion of type IIa/IIb fibers .

Very few studies have investigated the effect of eccentric training on mechanical properties. In fact, no study ever focused on the evolutions of the mechanical properties following a phase of IK eccentric training. However, studies conducted on IT mode showed an increased stiffness of the serial elastic component due to an increased collagen synthesis , and a decreased muscle stiffness due to an increased fascicles’ length, characterized in passive conditions after IT eccentric training . Tendon stiffness tends to increase after this type of training. However, these results still need to be validated and compared to the IK mode. Finally, to our knowledge, only one study researched the impact on IK eccentric training on muscle architecture , which does not allow us to establish a comparison with IT eccentric training. The results have shown an increase of the pennation angle (+21.4%) and fascicles’ length (+3.1%) after a 10-week IK eccentric training program.

1.4.4

Nervous adaptations following isotonic or isokinetic training

All studies focusing on nervous adaptations induced by eccentric training show an increase in the neuromuscular activation of the trained muscle groups. In this light, it is interesting to note that muscle activation gains are higher after IT eccentric training (+1.80 ± 1.54% per session) , compared to IK eccentric training (+0.43 ± 0.17% per session) . In the same manner, a study showed a significant increase of the maximal voluntary activation (+17%) , a parameter which, to our knowledge, has not been studied on the IK mode. Finally, this same study reported a reduced muscular co-activation (−22 to −29% compared to the initial co-activation level) after a phase of IT eccentric training whereas no significant evolution has been highlighted after IK training .

Thus, IT eccentric training seems more prone to adaptation of the nervous command of the solicited muscles. It does not enable us to validate the hypothesis formulated according to which IK training might be more efficient on this level due to the higher peak torque that this mode can reach (Section 1.4.1.1 ). However, the selected parameter (i.e. mean activation on the overall ROM, activation at peak torque) to assess the evolution of the neuromuscular activation varies according to the studies, which can influence the results obtained. These results could explain in part greater strength gains obtained via IT eccentric training (Section 1.4.2 ).

2.2.1

Couple de force externe

Lors d’une contraction musculaire excentrique, la contrainte mécanique externe appliquée au segment mobilisé provoque l’étirement des composantes élastiques du système musculo-tendineux impliquées qui, en retour, restituent de l’énergie productrice d’une force additionnelle à la force produite par les fibres musculaires recrutées. En conséquence, ce mode de contraction mobilise une moindre énergie métabolique pour une même production de force qu’en mode concentrique . Ainsi, le couple de force maximal développé par un groupe musculaire lors d’actions excentriques est supérieur au couple de force produit en contraction isométrique et concentrique (pour une vitesse angulaire donnée), atteignant 100 à 180 % de la force maximale isométrique selon les études . Toutefois, certains travaux ne rapportent pas de différences significatives entre les couples de force maximaux excentrique et isométrique. Il existe des divergences concernant l’allure de la relation entre le couple de force et la vitesse de mouvement (« force–vitesse ») établie à l’aide d’ergomètres isocinétiques, lors de sollicitations excentriques. La plupart des études s’accordent néanmoins sur le fait que le couple de force excentrique maximal ne dépend pas de la vitesse de mouvement ( Fig. 1 ) . Toutefois, l’allure de la relation « force–vitesse » serait dépendante du sexe, de l’âge ou encore du niveau de force des sujets .

Évolution du couple de force normalisé par rapport à la force maximale volontaire isométrique en fonction de la vitesse angulaire de mouvement selon plusieurs études ayant caractérisé la relation « force–vitesse ». MVC : contraction isométrique maximale ; ▴ Webber & Kriellaars, 1997 ; ● Westing et al., 1998 ; ▵ Komi et al., 2000 ; ○ Dudley, 1990 ; ♢ Colson et al., 1999 .

2.2.2

Stratégies d’activation musculaire

Lors de sollicitations musculaires excentriques, le système nerveux met en place des stratégies d’activation centrale spécifiques à ce mode d’action. En effet des mesures électroencéphalographiqes indiquent une activité corticale plus importante et plus précoce lors de contractions excentriques sous-maximales et maximales des fléchisseurs de l’avant-bras , ce qui suggère une programmation des contractions excentriques différente des contractions concentriques, au niveau du système nerveux central. L’activité électromyographique (EMG) mesurée à la surface de la peau, lors d’actions musculaires excentriques maximales, est par ailleurs inférieure à celle enregistrée en concentrique, pour une vitesse angulaire donnée . Le système nerveux central semble ainsi dans l’incapacité de recruter de façon maximale toutes les UMs d’un muscle lors d’une contraction excentrique , et cela est plus marqué à des vitesses angulaires élevées . Cette réduction du signal EMG pourrait être le résultat d’une diminution de la fréquence de décharge ou d’un recrutement d’UMs moins important en excentrique, induisant la répartition du stress mécanique sur un plus faible nombre d’UMs . La tension unitaire par fibre musculaire active est donc plus élevée en mode excentrique, ce qui participe à la réduction du coût énergétique mais aussi à la survenue des dommages musculaires au niveau des fibres sollicitées . Ces observations ont été confirmées par les résultats obtenus par la technique de stimulation électrique surimposée ( twitch interpolation ), qui ont mis en évidence un degré d’inhibition musculaire agoniste compris entre 5 et 30 % selon les études, lors de contractions excentriques contre 4 à 21 % en régime concentrique . Certaines hypothèses ont été proposées pour expliquer les mécanismes responsables de cette limitation de l’activation musculaire. Les afférences Ib issues de l’organe tendineux de Golgi (sensible à la tension musculaire) peuvent, par exemple, avoir une action inhibitrice sur l’activité des motoneurones α. Néanmoins, l’influence des organes tendineux de Golgi ne semble pas être le mécanisme majeur permettant d’expliquer cette diminution de l’activation en contraction excentrique . La commande efférente peut également être modulée par les afférences Ia et II, issues des fuseaux neuromusculaires qui renseignent le système nerveux sur la longueur (sensibilité statique) et les variations de longueur (sensibilité dynamique) du muscle. Les récepteurs sensoriels périphériques exercent ainsi une rétroaction accrue sur les motoneurones α lors de contractions excentriques, qui semble être annulée par l’inhibition présynaptique centrale et périphérique des afférences Ia, comme le montre les travaux portant sur le réflexe de Hoffman (ou réflexe H) en conditions dynamiques . Le réflexe H est une composante du réflexe d’étirement qui se caractérise par la réponse électromyographique enregistrée lors d’une contraction musculaire provoquée par une stimulation électrique sous-maximale du nerf moteur. Ce réflexe est le résultat de l’activation des motoneurones α via les afférences Ia provenant des fuseaux neuromusculaires. L’amplitude du réflexe H est liée au nombre de motoneurones activés et reflète ainsi l’excitabilité de ce pool motoneuronal et la transmission synaptique des afférences Ia. Il constitue un outil permettant d’évaluer une modulation de l’activité réflexe monosynaptique. Lors de contractions sous-maximales excentriques, ce réflexe H est plus faible que lors de contractions concentriques, suggérant l’existence d’une inhibition pré-synaptique des afférences Ia . Ce processus peut aussi expliquer l’activation limitée qui est observée en contraction excentrique.

Les mécanismes qui mettent en évidence une activation musculaire spécifique lors de contractions excentriques impliquent des modulations du recrutement et de la fréquence de décharge des UMs. Tandis que certaines études rapportent qu’une contraction excentrique est associée à une activation sélective d’UMs à seuil de recrutement élevé , d’autres travaux montrent un ordre de recrutement suivant le principe de la taille , pour les contractions concentriques et excentriques . Si Stotz et Bawa ont observé le recrutement d’UMs à seuil de recrutement élevé lors de contractions excentriques, cela n’a été obtenu que pour des profils de force ou de mouvement variables et non contrôlés. Ces données suggèrent qu’une modification du recrutement en contraction excentrique peut être observée ponctuellement sans que cela témoigne d’un recrutement préférentiel d’UMs rapides.

Une contraction volontaire des muscles agonistes est associée à une activation des muscles antagonistes (ou co-activation), qui peut également être quantifiée par électromyographie de surface . Le couple de force externe est alors le résultat du couple de force produit par les muscles agonistes, soustrait du couple de force généré par les muscles antagonistes. Les résultats concernant l’influence du mode de contraction sur le niveau de co-activation divergent. Celui-ci pourrait être plus important lors de contractions musculaires excentriques (12 % en excentrique versus 7 % en concentrique pour les muscles fléchisseurs plantaires) ou concentriques (37 à 48 % en concentrique versus 25 à 30 % en excentrique ; muscles extenseurs du genou) , alors que d’autres travaux montrent des valeurs de co-activation similaires quel que soit le type de sollicitation musculaire . Un tel mécanisme diminue les niveaux de couple de force développés et permet de stabiliser l’articulation vis-à-vis des tensions élevées induites par les sollicitations excentriques.

2.2.3

Comportement des structures musculaires

Le niveau de pré-activation précédant une contraction musculaire excentrique aurait un effet sur l’évolution de la longueur des fascicules musculaires. Des études in vitro sur des fibres isolées suggèrent que le développement d’une force isométrique est nécessaire avant tout changement de longueur afin d’assurer une pré-activation complète des UMs . Lors de contractions excentriques, l’angle de pennation du tibialis anterior est indépendant de la vitesse angulaire de mouvement . Toutefois, pour des niveaux de vitesse angulaire élevés, l’angle de pennation mesuré en contraction excentrique est plus important et la longueur des fascicules plus faible par rapport à une contraction concentrique, induisant une épaisseur musculaire plus importante en excentrique. Néanmoins, le comportement mécanique des fascicules et du tendon pourrait être également lié à la modalité, à l’intensité de l’exercice excentrique, aux muscles et aux systèmes articulaires considérés . L’ensemble des études confirme toutefois l’importante contribution des tissus tendineux à l’allongement du complexe muscle-tendon, estimée à 45 % pour le gastrocnemius medialis , même s’il existe de fortes variations inter-individuelles. Les différentes évolutions de la longueur fasciculaire au cours de la contraction (i.e. raccourcissement, allongement ou longueur constante) seraient liées au type d’exercice réalisé, qui influencerait l’étirement des composantes élastiques et optimiserait l’efficacité du cycle étirement–détente. L’énergie alors restituée par les composantes élastiques en mode excentrique produit une force additionnelle sans consommation d’ATP. Ce processus, associé à un recrutement limité d’UMs, permet une économie de l’énergie métabolique totale utilisée par le muscle . Les actions excentriques produisent ainsi des forces plus élevées tout en consommant moins d’oxygène et d’énergie qu’une session équivalente de travail concentrique . Le stockage d’énergie réside dans les propriétés élastiques du tendon et du muscle, qui permettent l’allongement de ces structures en réponse à l’étirement. Le tendon possède un comportement viscoélastique qui résulte de sa composition, riche en collagène (86 % de la masse du tissu organique), et des interactions existant entre les proteines collagéniques et non-collagéniques (i.e. protéoglycanes). L’élasticité du muscle est due, quant à elle, aux interactions actine–myosine, au tissu conjonctif extracellulaire et au système élastique de filaments structurant les sarcomères des cellules musculaires. Ce complexe élastique est par exemple composé d’une protéine géante, la titine (aussi appelée connectine) et de la desmine, qui remplissent la fonction de ressort lorsque le muscle est soumis à une sollicitation excentrique .

Les propriétés viscoélastiques du tendon le rendent plus déformable que le muscle à de faibles niveaux d’étirements. Dans ces conditions, les tendons peuvent absorber plus d’énergie mais sont moins efficaces dans la transmission des forces. À des niveaux de tension plus élevés, ils deviennent moins déformables et plus raides, permettant alors de déplacer des charges plus importantes. Ces éléments pourraient expliquer que lors de sollicitations excentriques, la longueur des fascicules musculaires du gastrocnemius medialis reste constante alors que les fascicules musculaires du vastus lateralis s’allongent, car soumis à des contraintes mécaniques plus importantes.

2.2.4

Dommages musculaires

Le régime excentrique permet d’imposer au système musculo-tendineux une contrainte mécanique élevée ou dite « supra-maximale ». Les hauts niveaux de tensions qui accompagnent l’allongement forcé de ce complexe peuvent entraîner des microlésions des fibres musculaires . Au niveau cellulaire, ces dommages se caractérisent par une désorganisation de certains sarcomères et une perturbation de l’orientation linéaire de la ligne Z (i.e. aspect « distordu » ), associées à des lésions au niveau du sarcolemme, des tubules transverses et du reticulum sarcoplasmique . Ces microlésions sont succédées d’un processus inflammatoire responsable de l’apparition progressive de douleurs musculaires à effet retardé ou delayed onset muscular soreness (DOMS). L’exercice excentrique est le principal initiateur de ces douleurs communément appelées « courbatures ». Elles surviennent dans les 12 à 48 heures qui suivent un exercice excentrique intense ou inhabituel et connaissent un pic entre 24 et 72 heures avant de disparaître progressivement en cinq à sept jours. Les DOMS sont accompagnés d’une diminution des capacités de production de force (−10 à −60 % sur la force maximale volontaire isométrique, selon les études ), qui sont restaurées en une semaine environ. L’impact des dommages musculaires lors d’une seconde session d’exercice excentrique est cependant réduit par rapport à la première séance (i.e. effet protecteur, Section 2.3.1.1 ) .

De nombreux auteurs ont cherché à savoir si les dommages induits par l’exercice excentrique touchaient de manière préférentielle un type de fibre particulier. Les résultats de plusieurs études, obtenus chez l’homme et l’animal, tendent à prouver que l’exercice excentrique intense engendre des lésions principalement au niveau des fibres de type II (II b en particulier) . Cela peut en partie être expliqué par le recrutement préférentiel d’UMs rapides en régime excentrique.

Les processus physiologiques de régénération cellulaire qui succèdent à ces microlésions sont impliqués dans l’hypertrophie musculaire et sont donc nécessaires pour optimiser la réponse à l’entraînement (Section 2.3.1.3 ). La mise en place de contractions musculaires excentriques dans les programmes de renforcement musculaire, si elle nécessite certaines précautions, reste donc un moyen intéressant pour améliorer les qualités de force musculaire et permet, tout en affectant la commande motrice, d’induire en retour des processus adaptatifs sur le plan structural.

2.3.1

Adaptations structurales

2.3.2

Adaptations nerveuses

L’activité électrique d’un muscle effectuant une contraction excentrique est inférieure à celle enregistrée lors d’une action concentrique pour un même niveau de force produite (Section 2.2 ). Cette activation neuromusculaire peut être augmentée par l’entraînement excentrique. Hortobagyi et al. rapportent ainsi une augmentation de l’activité EMG 2,6 fois plus importante après six semaines d’entraînement excentrique du quadriceps, par rapport à un entraînement concentrique équivalent. Des résultats similaires ont été obtenus sur les fléchisseurs du coude . Ce résultat peut être dû :

• •
  

  au faible degré d’activation musculaire en excentrique avant entraînement, en comparaison des autres modes de contraction (i.e. isométrique et concentrique) ;

  
  
• •
  

  à une augmentation de l’activité EMG des fibres spécifiquement recrutées par l’exercice excentrique.

Il semble que les fibres de type II soient préférentiellement recrutées lors d’un entraînement excentrique. Nous avons vu également que l’exercice excentrique répété pouvait conduire à un recrutement progressif des UMs lentes afin de mieux répartir le stress mécanique en vue de protéger le muscle vis-à-vis des dommages. Ces processus pourraient être à l’origine d’une augmentation de l’activité EMG du muscle entraîné en régime excentrique. L’augmentation de la fréquence de décharge des UMs peut également expliquer ce gain d’activité EMG. Cependant, même si la fréquence de décharge peut être augmentée par l’entraînement, seulement 15 % de la force maximale est due à une modulation de ce paramètre dans les muscles de taille importante . Récemment, des travaux ont été entrepris afin de préciser l’origine de ces différentes adaptations nerveuses à travers l’analyse de l’évolution de l’onde V et du réflexe H après une période d’entraînement excentrique des fléchisseurs plantaires . Une augmentation de l’onde V peut résulter d’une augmentation du nombre d’UMs recrutées ou d’une augmentation de la fréquence de décharge des UMs. Cette augmentation de la commande centrale descendante dépend également de l’efficacité de la transmission nerveuse au niveau de la plaque motrice. Duclay et al. ont mis en évidence une augmentation constante de l’onde V lors de contractions volontaires au cours de la période d’entraînement excentrique, soulignant une amélioration de l’excitabilité des motoneurones α ou une réduction de l’inhibition présynaptique des afférences Ia. Les gains de force pourraient également être la conséquence d’une diminution de l’activité des muscles antagonistes (co-activation). Sur le plan nerveux, un degré de co-activation moindre permet de réduire le niveau d’inhibition réciproque et ainsi faciliter le réflexe H. Néanmoins, l’entraînement excentrique ne semble pas avoir d’impact sur le niveau de co-activation, celui-ci restant stable entre le début et la fin de la période d’entraînement dans la plupart des études . L’inhibition réciproque ne peut donc pas a priori expliquer les modifications du réflexe H observées . Toutefois, les effets de l’entraînement excentrique sur l’amplitude du réflexe H sont différents en fonction du muscle considéré (i.e . pour le soleus et le medial gastrocnemius ), ce qui suggère une organisation des boucles réflexes spécifiques au muscle. L’origine des différentes adaptations nerveuses induites par l’entraînement excentrique reste donc à préciser en fonction du groupe musculaire considéré.

2.3.3

Place de l’exercice excentrique dans la rééducation

L’exercice excentrique permet de travailler à des niveaux de couple de force importants, avec un coût énergétique et une consommation en oxygène moindre. Ce mode d’exercice est donc d’intérêt pour les cliniciens qui souhaitent inclure, dans leurs programmes de rééducation fonctionnelle des patients qui présentent le plus souvent une intolérance à l’effort cardiorespiratoire intense (i.e. patients atteints de troubles cardiaques ou de pathologies pulmonaires). Nous avons précédemment évoqué l’effet protecteur que représente une séance d’exercice excentrique vis-à-vis des dommages musculaires. Chez des sportifs reprenant l’activité physique après une blessure, l’entraînement excentrique sous-maximales est donc un moyen pertinent pour préparer le système musculosquelettique à la reprise de l’effort et éviter la survenue de nouvelles lésions lors de cette phase de réentraînement. Il est aussi utilisé dans la prise en charge d’autres pathologies, telles que la sclérose en plaques, pour son effet positif sur le contrôle moteur . Initialement suggéré par Stanish et al. (1986), l’exercice excentrique chronique est également proposé dans le traitement des tendinopathies, notamment du tendon d’Achilles et du tendon patellaire. Ces pathologies représentent une large part de la médecine du sport et un enjeu de santé publique puisqu’elles affectent également la population générale (environ 2 % de la population active). Le programme de Stanish utilisait une augmentation progressive de la vitesse de mouvement en contraction excentrique et a été testé sur une cohorte de 200 patients. Les résultats ont montré une restauration complète de la fonction motrice pour 44 % d’entre eux. S’inspirant des travaux de Stanish, Alfredson et al. ont montré que la composante excentrique constituait un instrument thérapeutique essentiel de la réponse obtenue à la suite de ces programmes de rééducation.

La pathophysiologie du tendon atteint ou en cours de traitement n’est pas complètement connue. Il apparaît cependant que lors d’une tendinopathie, le tendon ne parvient pas à entrer dans un cycle actif de guérison . L’exercice excentrique pourrait constituer un stimulus mécanique efficace aux cellules tendineuses quiescentes. D’autres études ont montré une interruption du flux sanguin en périphérie des cellules tendineuses lors d’un exercice excentrique . Ce processus pourrait endommager les microcapillaires et les nerfs associés, réduisant ainsi la sensation de douleur. Récemment, Langberg et Kongsgaard ont mis en évidence une augmentation de la synthèse de collagène (collagène de type I) principal élément constitutif du tissu tendineux, sans augmentation des processus de dégradation, au sein du tendon lésé après 12 semaines d’exercice excentrique. Les auteurs ont également observé une diminution de la douleur perçue par les patients. D’autres travaux ont montré une augmentation du flux sanguin ou du volume du tendon, suggérant une amélioration des échanges entre les tissus et le milieu interstitiel . Ces processus adaptatifs justifieraient l’intérêt de l’exercice excentrique dans le renforcement des tissus tendineux chez les patients atteints. Toutefois, peu d’études ont comparé ces résultats aux effets induits par l’exercice concentrique. Les premières études comparatives ont montré que les pics de force générés in vivo au sein du tendon lors d’un exercice excentrique étaient similaires lors d’un exercice concentrique . Ces résultats montrent que les bénéfices thérapeutiques de l’exercice excentrique ne sont pas seulement dus aux niveaux de force induits par ce mode d’exercice. D’autres auteurs ont suggéré que les variations de force produite seraient un stimulus responsable du remodelage du tendon à l’image des résultats obtenus sur les tissus osseux à l’aide de signaux haute fréquence . Ces variations sont reflétées par la difficulté des sujets à contrôler le mouvement lors d’une contraction excentrique. Ainsi, si l’exercice excentrique est couramment utilisé dans le traitement des tendinopathies, certaines questions demeurent, notamment vis-à-vis des protocoles spécifiques (e.g. mode de contraction, charge, vitesse de mouvement) à utiliser en fonction des caractéristiques de la pathologie . Enfin, il semble que l’exercice excentrique unilatéral augmenterait la force des muscles du membre controlatéral, et cela de manière plus marquée qu’après un entraînement concentrique . L’introduction de contractions excentriques dans les programmes de rééducation permet ainsi une amélioration fonctionnelle des groupes musculaires du membre opposé et lésé sans avoir besoin de le solliciter.

2.4.1

Spécificités des modes isotonique et isocinétique

2.4.2

Gains de force

Afin de pouvoir comparer les résultats obtenus suite à des entraînements excentriques IT et IK, les gains de force ont été rapportés au nombre de séances d’entraînement effectuées par les sujets ( Tableaux 1a et 1b ). Lorsque l’on compare les gains de force moyens induits par les deux modes d’entraînements excentriques, on constate que l’entraînement excentrique IT augmente les capacités de production de force de 1,1 ± 1,0 % par séance pour une durée moyenne d’entraînement de 7,5 ± 3,4 semaines ( Tableau 1a ) contre 0,6 ± 3,0 %, pour l’entraînement excentrique IK (durée moyenne d’entraînement de 10,6 ± 4,9 semaines) ( Tableau 1b ), soit un gain près de deux fois plus important en mode IT. Ainsi, il semblerait que les sollicitations IT soient, de ce point de vue, plus efficaces que les exercices réalisés à vitesse constante, en condition excentrique. Ce constat a déjà été mis en évidence par certaines études et par un travail similaire de bilan comparatif des modalités IT et IK en régime concentrique, évoquant des gains de 0,5 à 1 % en IT contre 0,3 % par séance en moyenne en IK . Les différences en termes de contrainte mécanique (couple de force, vitesse de mouvement) imposée par les deux modalités (IT et IK) en fonction de l’angle articulaire pourraient également être à l’origine des disparités de gains de force induits. Cependant, si l’origine des gains de force est décrite pour l’entraînement excentrique en général (Section 2.4 ), les adaptations spécifiquement induites par les modalités IT et IK restent à déterminer.

Tableau 1a

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